Crescimento exponencial
Sob condições simples, como de ambiente constante
e sem migração, a mudança do tamanho da população (N) no tempo (t) depende da diferencia
entre a taxa de natalidade individual (b0) e taxa de mortalidade
individual (d0), pode ser representada
pela equação 1:
dN/dt = (b0 - d0)
/ N0
onde:
· b0 = taxa instantanea de natalidade, ou nascimentos por indivíduo por período temporal
(t).
d0 = taxa instantanea de mortalidade, ou mortes por indivíduo por período temporal (t), e
dN0 = tamanho populacional atual.
A diferencia entre as taxas de natalidade e
mortalidade (b0 - d0)
é conhecida como r,
a taxa intrinsica de aumento natural, ou o parâmetro Malthusiano. Esse parâmetro é o número teórico máximo de indivíduos que
é adicionado a população por indivíduo por unidade de tempo. Resolvendo a equação diferencial obtem a fórmula para estimar o tamanho populacional em qualquer momento:
(equação 2)
N = N0ert
onde e = 2.718... (base de logarítmos naturais).
Essa equação demostra que se as taxas de natalidade
e mortalidade são constantes, o tamanho da população crescerá exponencialmente. Se a equação é transformada à logaritmos naturais
(ou naperianos) (ln),
a curva exponencial já é linear, e a tangente dessa reta é r:
(equação 3)
ln(N) = ln(N0) + ln(e)rt
e
(equação 4)
r = [ln(N) - ln(N0)] / t
onde ln(e) = 1. A taxa de crescimento populacional,
r,
é um parâmetro básico nos estudos de populações e é usada para comparar populações e espécies diferentes.
Crescimento Logístico
(equação 5)
dN/dt = N [(b0 - kbN) -
(d0 + kdN)]
Se modificamos a equação básica de modo que as taxas de natalidade e mortalidade já nao são constantes no tempo,
mas podem variar em função do tamanho populacional, onde kb e kd
são os constantes de natalidade e mortalidade dependentes da densidade, respetivamente. Essa equação prevê que uma população
pare de crescer (crescimento populacional zero) quando a taxa de natalidade é igual a taxa de mortalidade, ou:
(equação 6)
b0 - kbN = d0
+ kdN
Podemos convertir isso numa equação que demostra
o tamanho no qual a população alcança um estado estável:
(equação 7)
N = (b0 - d0) / (kb
+ kd)
O valor de N quando a população alcança estabilidade
é a capacidade de suporte do ambiente, ou K. Por isso, podemos simplificar:
(equação 8)
K = r / (kb + kd)
porque b0 - d0 = r.
Ao combinar essa forma nova da equação da capacidade de suporte com equação 5 obtemos a equação de crescimento logístico:
(equação 9)
dN/dt = rN [(K - N) / K]
Competição Interespecífica
Mathematicamente, a competição entre espécies
é somente outro efeito dependente de densidade sobre a capacidade de suporte de cada espécie. No modelo logístico (equação
9), a competição intraespecífica está presente na forma de natalidade e mortalidade dependente de densidade. Na competição
interespecífica, as taxas de natalidade e mortalidade mudam em função de sua propia densidade e a densidade da outra espécie
porque os recursos ficam limitados para proporcionar um crescimento populacional adicional.
Para incorporar os efeitos da competição interespecífica
(ou a interação entre os indivíduos de espécies diferentes) é necessário adicionar somente um termo de competição na equação
logística 9. Para os propósitos do modelo, a competitção já será definida como "a quantidade pela qual a espécie 1 reduz o valor de K da espécie 2, e vice versa," de modo que existem dois coeficientes de competição para um sistema de
duas espécies.
Voltamos à crescimento logístico (equação 9). Para a espécie 1, podemos incorporar um coeficiente de competição, a, para chegar a equaçao 10:
(equação 10)
dN1/dt = r1N1
[(K1 - N1 - aN2)
/ K1]
onde a é o número de indivíduos da espécie competidora 2 equivalentes à espécie
1. Da mesma forma, para a espécie 2, b é a força da competição que ela experimenta da espécie 1, incorporada como:
(equação 11)
dN2/dt = r2N2
[(K2 - N2 - bN1)
/ K2]
onde:
· K1 e K2 = capacidades de suporte para cada espécie
quando estão sozinhas,
r1 e r2 = taxas intrinsicas de crescimento
para cada espécie quando estão sozinhas,
N1 e N2
= números de cada espécie juntos num período temporal específico, e
dN1/dt e dN2/dt = taxa instantanea de crescimento de cada espécie quando estão juntos
durante o período temporal t.
O coeficiente de competição determina
o tamanho do efeito de uma população sobre a taxa de crescimento de outra espécie. Por exemplo, se a espécie 1 tem um coeficiente
de competição de, a = 1.0, isso
significa que ela experimenta a mesma intensidade de competição de um indivíduo de espécie 2, de que de um indivíduo de sua
própia espécie. E se a espécie 2 tem uma b= 2.0, ela experimenta muito mais competição interespecífica relativa
a competição intraespecífica. O que será o resultado de uma cultura mista sob essas condições? Intuitivamente, parece lógico
que a espécie 1 ganha porque experimenta menos competição total. Porém, o resultado depende também da intensidade relativa
da competição intraespecífica (ou a taxa das Ks). Neste caso não existe somente um resultado.
Existem quatro resultados possiveis num sistema
de duas espécies competidoras, os quais são:
Espécie 1 será eliminado quando: a>
K1/K2 e b< K2/K1
Espécie 2 será eliminado quando: a<
K1/K2 e b > K2/K1
Coexistencia de ambas espécies quando: a < K1/K2 e b < K2/K1
Qual espécie sobrevive depende do tamanho relativo das populações iniciais quando :
a> K1/K2 e b > K2/K1
Nos experimentos de competição
entre P. caudatum e S. mytilus, Gause registrou coeficientes de competição de a=
5.5 e b= 0.12 e capacidades de suporte de K1 = 75 e K2
= 15.6, respectivamente. Esses valores sugierem que P. caudatum (espécie 1) deve
ser eliminada por S. mytilus (espécie 2) porque:
5.5 > 75 / 15.6 = 4.8 e 0.12 < 15.6 / 75 = 0.21
Predação
O modelo mais simples da predação é a equação
de Volterra de predador-presa, que tem duas partes. A mudança do tamanho da população de presas no tempo é:
(equação 12)
dV/dt = rV - (aV)P
e a mudança do tamanho da população do predador
no tempo é:
(equação 13)
dP/dt = b(aV)P - d0P
onde:
· V
= tamanho da população de presas (vitimas),
P = tamanho da população do predador,
r = taxa intrinsica de aumento da presa,
a
= taxa de alimentação do predador,
b = fator de eficiencia do predador, e
d0 = taxa de mortalidade dos
predadores.
O fator de eficiencia, b, indexa como o predador converte
sua comida em proles. Um predador menos eficiente gasta mais energia na sua manutenção que na reprodução comparado a um predador
eficiente. Esse modelo é muito simplistico porque presume o crescimento exponencial da presa, e que o predador come tanto
como captura, e que o predador nunca fica com a barriga cheia!
O modelo básico proporciona vários resultados
importantes:
1. As populações de predador e presa oscilam no tempo.
Esses ciclos clássicos ocorrem em algumas situações, como da raposa colorada na Canadá.
Se as populações
de predador e presa estão em equilibrio (as populações oscilam a curto prazo, mas as populações mantêm médias de largo prazo
que não mudam) então outros fenomenos ocorrem:
2. A abundância do predador depende mais da taxa do crescimento
da população da presa (r) do que pela sua propia taxa de mortalidade (d0), mas a abundância da presa
é controlada mais pela taxa de mortalidade do predador do que pela sua propia taxa de crescimento populacional. Esse fenômeno
forma a lógica básica do Princípio de Volterra.
3. Uma taxa de alimentação menor (a) para cada predador resulta numa
população maior da presa mas também em mais predadores -- porque mais predators serão recrutados para manter a taxa de predação
total sobre a população de presas.
4. Se os predadores aumentam sua eficiencia (b) e produzem mais predadores novos
da presa capturada, a abundância da presa diminua, mas a abundância do predador não muda.
Um modelo mais realistico da predação
Outro modelo de predação é mais realistico
porque incorpora o crescimento logístico para as populações de presas, e em vez de presumir que a taxa de predação se relaciona
simplesmente a densidade de presas, incorpora um fator de saciação do predador. Quando a presa é muito abundante, o predador
não pode continuar aumentar sua taxa de alimentação porque fica com a barriga cheia, que no modelo é:
(equaçãos 14 e 15)
dV/dt = r [1 - (V/K)]V - c[1 - e(-aV/c)]P
dP/dt = bc [1 - e(-aV/c))P]
- d0P
onde:
· c = taxa máxima de captura de presas pelo predador, e
a = fator de saciação. Um valor baixo indica
que o predador se saciaça (fica com a barriga cheia) facilmente.
Com esse modelo as oscilações podem acontecer,
mas isso não é o único comportamento previsto - pode resultar na coexistencia estável.
1. A capacidade de suporte da presa, K, controla o tipo e a estabilidade
da interação predador-presa. Se a capacidade de suporte da presa é baixa (K), as populações do predador e da presa ficam estáveis e somente ocorrem
fluctuações pequenas. Ocorrem oscilações se K é suficiente grande, and is partly due to the destabilising effects of satiation que
permitam a presa "escapar" do predador até que ela aproxima sua propia capacidade de suporte. Mas, o número de predadores
continua aumentar até que chega a regular de nova a presa e a abundância da presa diminua. Como resultado, o número de predadores
diminua e o ciclo reinicia. Em valores maiores de K, as oscilações podem ser tão grande que uma das populações se extingue.
2. O Princípio de Volterra ainda é válido. In addition,
uma mudança da qualidade ambiental da presa, como aumentando o alimento da presa, influencia a abundância do predador e não
da presa.
3. Existe uma taxa ótima de alimentação que maximiza o
tamanho da população do predador. Se a taxa de predação é muito elevada as presas serão rapidamente consumidas. O tamanho
da população do predador é maximizada quando o tamanho populacional da presa é igual a metade de sua capacidade de suporte
(0.5 K).
