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Tarefas de Ecologia de Populações

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Simulações estocásticas da extinção

A análise de tabelas de vida produzem previsões de largo prazo  de crescimento (ou declínio)  populacional, mas não revelam as flutuações no tamanho da  população que resultariam da variabilidade dos processos demográficos. Quando uma  população é pequena e isolada de outras populações da mesma espécie, essas flutuações aleatórias  podem levar a extinção ainda em populações que têm, em média, crescimento populacional positivo. O programa VORTEX  é uma simulação  Monte Carlo dos eventos demográficos na historia de uma população.

O uso do programa VORTEX...

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clique para baixar o programa

A análise de tabelas de vida produzem previsões de largo prazo de crescimento (ou declínio) populacional, mas não revelam as flutuações no tamanho da  população que resultariam da variabilidade dos processos demográficos. Quando uma população é pequena e isolada de outras populações da mesma espécie, essas flutuações aleatórias  podem levar a extinção ainda em populações que têm, em média, crescimento populacional positivo. O programa VORTEX é uma simulação Monte Carlo dos eventos demográficos na historia de uma população.

As flutuações do tamanho da população podem resultar de qualquer ou todo nível de efeitos estocásticos (aleatórios). A variação demográfica resulta da natureza probabilística dos processos de natalidade e mortalidade. Assim, a probabilidade de reproduzir ou morrer de um animal é sempre constante, e esperamos que a proporção atual  que reproduzem ou morrem em qualquer  intervalo de tempo varia seguindo  a distribuição binomial com a média igual  a probabilidade do evento (p) e variância Vp = p * (1 - p) / N. A variação demográfica  é por isso intrínseca  a população e ocorre  na simulação porque os eventos de mortalidade e natalidade são determinados por um processo aleatório (com as  probabilidades apropriadas).

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A fragmentação de habitat cria populações fragmentadas pequenas que correm um risco de extinção individual elevado, especialmente se não podem interagir. Os fatores que levam a extinção se os humanos não interferem mais, são

 
Estocasticidade demográfica
Estocasticidade genética
Estocasticidade ambiental
Catastrofes naturais,
   

A variação ambiental (EV) é a variação das probabilidades de reprodução e mortalidade que ocorrem devido as mudanças ambientais anuais (ou outro escala de tempo). Assim, EV impacta simultaneamente a todos os indivíduos população – mudando as probabilidades (médias das distribuições binomiais anteriores) de nascimentos e mortes. As fontes da EV são extrínsecas a população, devido a clima, populações de predadores e presas, cargas de parasitas, e outros

Catastrofes ambientais

Os catástrofes são variações ambientais extremos, e podem causar uma mortalidade elevada devido a destruição de habitat causado por enchente, fogo, doença,... Nessa serie de simulações, refazer o modelo com 2 populações de 30 indivíduos cada. Mude o número de catástrofes ambientais variando de amplitude de 0 à 9, e registre as diferencias na probabilidade de extinção (no fim do arquivo "VORTEX.OUT").

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VORTEX é, nada mas do que um modelo simplificado da dinâmica de populações. Uma das artificialidades e a falta da dependência de densidade  das taxas de mortalidade exceto no caso que a população excede a capacidade de suporte. Outra artificialidade é que a depressão endogâmica é modelada como um efeito sobre a mortalidade juvenil somente; a endogamia e é presumida não afeitar a  sobrevivência  ou reprodução dos adultos.

VORTEX aceita  input ou do teclado o de um arquivo de dados. Quando roda VORTEX com entrada de teclada dos dados, cria um arquivo com o nome VORTEX.IN que contem os dados de input, pronto de rodar de novo. Por isso, a  simulação pode ser rodada instantaneamente de novo usando  VORTEX.IN como o arquivo de input. Si edita o arquivo  VORTEX.IN, poucas mudanças  podem ser realizados nos  parâmetros de input  antes de rodar VORTEX de novo. Atenção:  o arquivo VORTEX.IN é apagado e escrito de novo cada vez que roda VORTEX. Por isso, deve dar outro nome ao arquivo se você quer salvá-lo para uso futuro. Si usa um arquivo de dados como input, simulações múltiplas podem ser rodadas sozinho no computador.

O programa pode usar qualquer memória estendida ou expandida do computador e a memória extra será necessária para rodar a opção de analises da depressão endogâmica de heterose de populações maiores de  450 indivíduos.

VORTEX usa muitos arquivos.

VORTEX é de domínio público para uso e distribuição, com direitos autorais da Sociedade Zoológica de Chicago.

O programa VORTEX modela os processos populacionais, eventos seqüenciais discretos, com resultados probabilísticos determinados por um gerador de números pseudo-aleatórios. VORTEX simula os processos de natalidade e mortalidade e a e transmissão de genes de geração a geração pela geração de números aleatórios para determinar se cada  animal sobrevive ou morre, si cada fêmea adulto  produz ninhadas  de tamanho 0, ou 1, ou 2, ou 3, ou 4, ou 5 durante cada ano, e qual dos dois alelos num  loco genético é transmitido de cada pai a cada prole. As probabilidades de mortalidade e reprodução são específicas ao sexo. Existe a premissa de que a fecundidade é independente da idade (após um animal alcança a idade reprodutiva). As taxas de mortalidade são especificadas para  cada classe etária pre-reprodutiva e para a idade reprodutiva  dos animais. O sistema de cruzamento pode ser especificado  de ser monógamo ou polígono. Em qualquer caso, o usuário pode especificar que somente um sub-conjunto da população de machos adultos forma o poço reprodutivo (o resto sendo excluída tal vez por fatores sociais). Os machos no poço reprodutivo têm uma probabilidade igual de ter proles genéticas.

Cada simulação começa com um número especificado de machos e fêmeas de cada classe etária pre-reprodutiva, e um número especificado de machos e fêmeas da idade reprodutiva. Cada animal na população inicial tem dois alelos únicos em algum loco genético hipotético, e o usuário especifica a severidade da depressão endogâmica (expressada no modelo como a perda da viabilidade in animais endogâmicos). O programa simula e traça cada população, e tem como saída as estatísticas básicas  das probabilidade da extinção da população em intervalos de tempo especificados, o tempo médio a extinção e os níveis da variação genética  restante em qualquer população existente.

A extinção de uma população (ou meta-população) é definida por VORTEX como a ausência  de qualquer sexo.  A recolonização ocorre quando uma população anteriormente extinta de novo tem ambos os  sexos. Assim, a população seria "extinta" si todas as fêmeas morressem, e seria recolonizada si uma fêmea migra subseqüentemente a uma população de machos. As populações que carecem de ambos os sexos não são consideradas como  recolonizadas até  pelo menos um macho e pelo menos uma fêmea estejam presentes.

A capacidade de suporte da população é controlada pela limitação probabilística de cada classe etária si o tamanho da população após a reprodução excede a capacidade de suporte. O programa permite o usuário modelar as tendências na capacidade de suporte, como aumentos ou declínios lineares durante um número especificado de anos.

O usuário tem a opção de modelar a dependência de densidade em taxas reprodutivas. O usuário pode simular uma  população que responde a densidade baixa com aumento  (ou declínio) de reprodução, ou que diminua a reprodução quando a  população aproxima  a capacidade de suporte do habitat. Para modelar a reprodução dependente da densidade, o usuário precisa entrar os parâmetros  (P(0), P(K), A, e B) da equação a seguir que descreve  a proporção das fêmeas adultas  reproduzindo, P, as a função do tamanho da  população, N:

P(N) = ( P(0) * [(1 - (N/K)B] + P(K) * (N/K)B ) * N / (A+N)

O paramétrio P(0) é a proporção de fêmeas adultas reproduzindo em tamanhos populacionais mínimos, e P(K) e a proporção que reproduz na capacidade de suporte, K. O paramétrio B controla o declínio da reprodução em populações muito grandes. O paramétrio A defina o efeito de Allee, em qual as populações muito pequenas causam uma redução no cruzamento. Para determinar os valores apropriados dos parâmetros, o usuário deve estimar os parâmetros que proporcionam o melhor ajuste da função ao conjunto de dados observados (ou hipotéticos). Qualquer pacote de estatística geralmente faz isso.

Após especificar a  proporção de fêmeas adultas que reproduzem, na equação anterior, o usuário  é pedido entrar o  porcentagem de fêmeas que reproduzem com êxito que produzem ninhadas de tamanho de  1, 2, .... É importante salientar que com a dependência de densidade, a porcentagem de fêmeas que produzem cada tamanho de ninhada é expressa como porcentagem de aquelas fêmeas que reproduzem, e o usuário não entra explicitamente uma porcentagem de fêmeas  que não produzem proles num ano normal. (Esse valor é dado na equação anterior.) Na ausência da dependência de densidade, o usuário precisa especificar o porcentagem de fêmeas  que não reproduzem, e as porcentagens  que produzem ninhadas de cada tamanho são as porcentagens  de todas as fêmeas de idade reprodutiva. Lê as instruções na tela com cuidado  quando você entra com os dados, e a distinção fica clara.

VORTEX modela a variação ambiental  simplesmente  (vantagem e desvantagem de modelagem por simulação), e selecione no começo de cada ano as taxas especificas de idade de natalidade e mortalidade da população, e a capacidade de suporte de distribuições com médias e erros padrões especificados pelo usuário. A EV nas taxas de natalidade e mortalidade  é simulada pelo amostragem das distribuições binomiais, com os desvios padrões especificando as flutuações anuais nas probabilidades de reprodução e mortalidade. A EV da capacidade de suporte é modelada pela amostragem da distribuição normal. A EV da reprodução e a EV da mortalidade podem ser especificadas para atuar independentemente ou conjuntamente (correlacionados para as distribuições binomiais discretas).

Mas, raramente temos dados de campo suficientes para estimar as flutuações das taxas de natalidade e mortalidade, e capacidade de suporte, de uma população silvestre. (A população precisaria ser seguida por um tempo suficiente para permitir separar estatisticamente o  erro de amostragem, variação demográfica no número de reprodutores e mortes e a variação anual nas  probabilidades desses eventos.) Na falta de qualquer dado da variação anual, o usuário pode tentar vários valores, ou simplesmente deixa  EV = 0 para modelar  a população na ausência de qualquer variação ambiental.

 

VORTEX pode modelar catástrofes, os extremos da variação ambiental.  Nesse caso, os eventos que ocorrem com alguma probabilidade especificada  e reduzem a sobrevivência e reprodução por um ano. Uma catástrofe é determinada ocorrer si  um número gerado aleatoriamente entre  0 e 1 é menor do que a probabilidade de ocorrência (o processo binomial simulado). Si ocorre uma catástrofe, a probabilidade de reprodução é multiplicada por um fator da severidade especificado pelo usuário. De forma igual a  probabilidade de sobreviver em cada classe etária é multiplicada pelo fator de severidade especificado pelo usuário.

VORTEX também permite o usuário suplementar ou retirar da população por qualquer número  de anos em cada simulação. Os números de imigrantes e retiradas são especificados por idade e sexo. VORTEX tem como saída  a taxa observada de crescimento da  população (média de  N[t]/N[t-1]) em separada para os anos de suplementação ou retirada e para os anos sem manejo, assim permitindo o registro das  probabilidades de extinção e os tamanhos da  população em qualquer  intervalo de tempo de interesse (por exemplo., estatísticas básicas podem ser produzidas  em intervalos de 5 anos numa simulação de 100 anos).

VORTEX pode seguir  sub-populações múltiplas, com migração entre as unidades especificada pelo usuário.. As taxas de migração  são dados para cada par de sub-populações como a proporção dos animais numa sub-população que migra a outra sub-população (ou, a probabilidade de que um animal de uma migra a outra) cada ano. A migração pode ser limitada ao sexo ou idade. VORTEX produz uma saída de estatísticas de resumo de cada sub-população, e também da meta-população. Devido a migração (e, possivelmente a suplementação), existe uma possibilidade da recolonização da população após a extinção local. VORTEX segue o tempo a primeira extinção, o tempo para a  recolonização, e o tempo a atingir a re- extinção.

Em geral, VORTEX simula muito dos níveis complexos da estocasticidade que podem afeitar uma população. Porque é um modelo detalhado da dinâmica populacional, não é prático examinar todos os  fatores possíveis e todas as interações que possam afeitar uma população. Assim, o usuário precisa especificar aqueles  parâmetros que podem ser estimado com confiança, e deixar fora do modelo aqueles que achamos que não têm um impacto significante sobre a população de interesse, e explorar uma amplitude dos valores possíveis dos  parâmetros que potencialmente são importantes mas não são conhecidos com exatidão.

 

Ecologia de Populações