Make your own free website on Tripod.com

Tarefas de Ecologia de Populações

Começo | Modelos simples | Mais prática com dados | Preparação para o Pantanal | Método Científico | Coordenados Geográficos | Sucesso Reprodutivo | Evolução Humana 2 - O Presente | Evolução Humana 3 - O Futuro | Tabelas de vida-1 | Tabelas de vida 2 | Tabelas de vida do Homem | Simulação da Dinâmica Populacional | Simulação de Competição | Simulação de Predação | Simulações estocásticas da extinção | Apendice para Simulações | Contato

Apendice para Simulações

Crescimento exponencial

Sob condições simples, como de ambiente constante e sem migração, a mudança do tamanho da população (N) no tempo (t) depende da diferencia entre a taxa de natalidade individual (b0) e taxa de mortalidade individual (d0), pode ser representada pela equação 1:

dN/dt = (b0 - d0) / N0

onde:

·        b0 = taxa instantanea de natalidade, ou nascimentos por indivíduo por período temporal (t).
d0 = taxa instantanea de mortalidade, ou mortes por indivíduo por período temporal (t), e
dN0 = tamanho populacional atual.

A diferencia entre as taxas de natalidade e mortalidade (b0 - d0) é conhecida como r, a taxa intrinsica de aumento natural, ou o parâmetro Malthusiano. Esse parâmetro é o número teórico máximo de indivíduos que é adicionado a população por indivíduo por unidade de tempo. Resolvendo a equação diferencial obtem a fórmula para estimar o tamanho populacional em qualquer momento:

(equação 2)

N = N0ert

onde e = 2.718... (base de logarítmos naturais).

Essa equação demostra que se as taxas de natalidade e mortalidade são constantes, o tamanho da população crescerá exponencialmente. Se a equação é transformada à logaritmos naturais (ou naperianos) (ln), a curva exponencial já é linear, e a tangente dessa reta é r:

(equação 3)

ln(N) = ln(N0) + ln(e)rt      e

(equação 4)

r = [ln(N) - ln(N0)] / t

onde ln(e) = 1. A taxa de crescimento populacional, r, é um parâmetro básico nos estudos de populações e é usada para comparar populações e espécies diferentes.

Crescimento Logístico

(equação 5)

dN/dt = N [(b0 - kbN) - (d0 + kdN)]

Se modificamos a equação básica de modo que as taxas de natalidade e mortalidade já nao são constantes no tempo, mas podem variar em função do tamanho populacional, onde kb e kd são os constantes de natalidade e mortalidade dependentes da densidade, respetivamente. Essa equação prevê que uma população pare de crescer (crescimento populacional zero) quando a taxa de natalidade é igual a taxa de mortalidade, ou:

(equação 6)

b0 - kbN = d0 + kdN

Podemos convertir isso numa equação que demostra o tamanho no qual a população alcança um estado estável:

(equação 7)

N = (b0 - d0) / (kb + kd)

O valor de N quando a população alcança estabilidade é a capacidade de suporte do ambiente, ou K. Por isso, podemos simplificar:

(equação 8)

K = r / (kb + kd)

porque b0 - d0 = r. Ao combinar essa forma nova da equação da capacidade de suporte com equação 5 obtemos a equação de crescimento logístico:

(equação 9)

dN/dt = rN [(K - N) / K]

 


Competição Interespecífica

Mathematicamente, a competição entre espécies é somente outro efeito dependente de densidade sobre a capacidade de suporte de cada espécie. No modelo logístico (equação 9), a competição intraespecífica está presente na forma de natalidade e mortalidade dependente de densidade. Na competição interespecífica, as taxas de natalidade e mortalidade mudam em função de sua propia densidade e a densidade da outra espécie porque os recursos ficam limitados para proporcionar um crescimento populacional adicional.

Para incorporar os efeitos da competição interespecífica (ou a interação entre os indivíduos de espécies diferentes) é necessário adicionar somente um termo de competição na equação logística 9. Para os propósitos do modelo, a competitção já será definida como "a quantidade pela qual a espécie 1 reduz o valor de K da espécie 2, e vice versa," de modo que existem dois coeficientes de competição para um sistema de duas espécies.

Voltamos à crescimento logístico (equação 9). Para a espécie 1, podemos incorporar um coeficiente de competição, a, para chegar a equaçao 10:

(equação 10)

dN1/dt = r1N1 [(K1 - N1 - aN2) / K1]

onde a é o número de indivíduos da espécie competidora 2 equivalentes à espécie 1. Da mesma forma, para a espécie 2, b é a força da competição que ela experimenta da espécie 1, incorporada como:

(equação 11)

dN2/dt = r2N2 [(K2 - N2 - bN1) / K2]

onde:

·        K1 e K2 = capacidades de suporte para cada espécie quando estão sozinhas,
r1 e r2 = taxas intrinsicas de crescimento para cada espécie quando estão sozinhas,
N1 e N2 = números de cada espécie juntos num período temporal específico, e
dN1/dt e dN2/dt = taxa instantanea de crescimento de cada espécie quando estão juntos durante o período temporal t.

O coeficiente de competição determina o tamanho do efeito de uma população sobre a taxa de crescimento de outra espécie. Por exemplo, se a espécie 1 tem um coeficiente de competição de, a = 1.0, isso significa que ela experimenta a mesma intensidade de competição de um indivíduo de espécie 2, de que de um indivíduo de sua própia espécie. E se a espécie 2 tem uma b= 2.0, ela experimenta muito mais competição interespecífica relativa a competição intraespecífica. O que será o resultado de uma cultura mista sob essas condições? Intuitivamente, parece lógico que a espécie 1 ganha porque experimenta menos competição total. Porém, o resultado depende também da intensidade relativa da competição intraespecífica (ou a taxa das Ks). Neste caso não existe somente um resultado.

Existem quatro resultados possiveis num sistema de duas espécies competidoras, os quais são:

Espécie 1 será eliminado quando: a> K1/K2 e b< K2/K1

Espécie 2 será eliminado quando: a< K1/K2 e b > K2/K1

Coexistencia de ambas espécies quando: a < K1/K2 e b < K2/K1

Qual espécie sobrevive depende do tamanho relativo das populações iniciais quando :
a> K1/K2 e b > K2/K1

Nos experimentos de competição entre P. caudatum e S. mytilus, Gause registrou coeficientes de competição de a= 5.5 e b= 0.12 e capacidades de suporte de K1 = 75 e K2 = 15.6, respectivamente. Esses valores sugierem que P. caudatum (espécie 1) deve ser eliminada por S. mytilus (espécie 2) porque:

5.5 > 75 / 15.6 = 4.8     e    0.12 < 15.6 / 75 = 0.21

Predação

O modelo mais simples da predação é a equação de Volterra de predador-presa, que tem duas partes. A mudança do tamanho da população de presas no tempo é:

(equação 12)

dV/dt = rV - (aV)P

e a mudança do tamanho da população do predador no tempo é:

(equação 13)

dP/dt = b(aV)P - d0P

onde:

·        V = tamanho da população de presas (vitimas),
P = tamanho da população do predador,
r = taxa intrinsica de aumento da presa,
a = taxa de alimentação do predador,
b = fator de eficiencia do predador, e
d0 = taxa de mortalidade dos predadores.

O fator de eficiencia, b, indexa como o predador converte sua comida em proles. Um predador menos eficiente gasta mais energia na sua manutenção que na reprodução comparado a um predador eficiente. Esse modelo é muito simplistico porque presume o crescimento exponencial da presa, e que o predador come tanto como captura, e que o predador nunca fica com a barriga cheia!

O modelo básico proporciona vários resultados importantes:

1.      As populações de predador e presa oscilam no tempo. Esses ciclos clássicos ocorrem em algumas situações, como da raposa colorada na Canadá.

Se as populações de predador e presa estão em equilibrio (as populações oscilam a curto prazo, mas as populações mantêm médias de largo prazo que não mudam) então outros fenomenos ocorrem:

2.      A abundância do predador depende mais da taxa do crescimento da população da presa (r) do que pela sua propia taxa de mortalidade (d0), mas a abundância da presa é controlada mais pela taxa de mortalidade do predador do que pela sua propia taxa de crescimento populacional. Esse fenômeno forma a lógica básica do Princípio de Volterra.

3.      Uma taxa de alimentação menor (a) para cada predador resulta numa população maior da presa mas também em mais predadores -- porque mais predators serão recrutados para manter a taxa de predação total sobre a população de presas.

4.      Se os predadores aumentam sua eficiencia (b) e produzem mais predadores novos da presa capturada, a abundância da presa diminua, mas a abundância do predador não muda.

Um modelo mais realistico da predação

Outro modelo de predação é mais realistico porque incorpora o crescimento logístico para as populações de presas, e em vez de presumir que a taxa de predação se relaciona simplesmente a densidade de presas, incorpora um fator de saciação do predador. Quando a presa é muito abundante, o predador não pode continuar aumentar sua taxa de alimentação porque fica com a barriga cheia, que no modelo é:

(equaçãos 14 e 15)

dV/dt = r [1 - (V/K)]V - c[1 - e(-aV/c)]P


dP/dt = bc [1 - e(-aV/c))P] - d0P

onde:

·        c = taxa máxima de captura de presas pelo predador, e
a = fator de saciação. Um valor baixo indica que o predador se saciaça (fica com a barriga cheia) facilmente.

Com esse modelo as oscilações podem acontecer, mas isso não é o único comportamento previsto - pode resultar na coexistencia estável.

1.      A capacidade de suporte da presa, K, controla o tipo e a estabilidade da interação predador-presa. Se a capacidade de suporte da presa é baixa (K), as populações do predador e da presa ficam estáveis e somente ocorrem fluctuações pequenas. Ocorrem oscilações se K é suficiente grande, and is partly due to the destabilising effects of satiation que permitam a presa "escapar" do predador até que ela aproxima sua propia capacidade de suporte. Mas, o número de predadores continua aumentar até que chega a regular de nova a presa e a abundância da presa diminua. Como resultado, o número de predadores diminua e o ciclo reinicia. Em valores maiores de K, as oscilações podem ser tão grande que uma das populações se extingue.

2.      O Princípio de Volterra ainda é válido. In addition, uma mudança da qualidade ambiental da presa, como aumentando o alimento da presa, influencia a abundância do predador e não da presa.

3.      Existe uma taxa ótima de alimentação que maximiza o tamanho da população do predador. Se a taxa de predação é muito elevada as presas serão rapidamente consumidas. O tamanho da população do predador é maximizada quando o tamanho populacional da presa é igual a metade de sua capacidade de suporte (0.5 K).



Ecologia de Populações